发面过程的原理是什么？

二十八，把面发，酵母生气了，馒头鼓起了
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撰文 | 李庆超（山东师范大学）

时间过得真快，转眼间，不几天就过年了。像做梦一样，真怕一觉醒来年假都过完了( Ĭ ^ Ĭ )。想当初我的导师教我和面，已经是好几年前了：和面要做到“三光”，面盆光，手上光，都没有粘的面；和出的面团也要光，表面平整光洁。可见我在家不是个爱干活的孩子，这种生活常识要到了读博才从一个病毒学家那里学到（某人：博导还要教和面？现在对博导要求这么高了吗？）。

今儿是腊月二十八了，民俗里这一天要和面、发面，第二天蒸馒头，寓意着发财和蒸蒸日上，期望来年财源滚滚、生活富足。那么，今儿我就特别想回答大家一个问题，大家不要客气：

面，是怎么发起来的？

图1：山东非物质文化遗产：胶东花饽饽丨来源： http://www.jdxzhuabobo.com/

引酵

蒸馒头、包子需要发面，包水饺、擀面条不需要发面。大家吃面食也能感受得到，发过的面松软可口，面里有很多气孔；而水饺皮或面条比较劲道，面里没有气孔，看上去也相对比较透明。是什么造成这两者的区别呢？没有发过的面称为“死面”，发过的面称为“发面”。是什么使面不“死”，而发起来呢？

这里的关键就在于和面的时候是否放入了“引酵”，也叫面肥、老面。各地方言叫法不一，实际上是一种东西，都是上一次蒸馒头剩下的小面团。因为有一点历史了，引酵显得比较暗淡，刨开里面可能都已经能够拉丝了，闻起来有点酒香或者酸味。实质上，引酵是带有酵母菌种的面团，如果家里不经常蒸馒头，可以直接使用鲜酵母块或干酵母粉。把酵母菌提取出来就是鲜酵母，而经过干燥、造粒工艺，就成为干酵母。鲜酵母是处于活跃状态的鲜菌块，储存时间短，适宜冷藏，但发酵能力强；酵母粉则处于脱水休眠状态的冻干菌粉，储存时间长。在发面的原理上，引酵、鲜酵母、干酵母都是一样的：酵母接种到面团中后，在面团里生长繁殖，产生二氧化碳气体。因此，发面之后面团体积变大，并可见气孔。面团在蒸烤加热过程中，二氧化碳气体溢出、膨胀，产生更多更大的气孔，使面食变得松软可口（小苏打NaHCO3也可以达到类似的效果，本文未讨论）。

图2：发酵比较久的“引酵”（左上）、鲜酵母块（右上）、干酵母粉（左下），以及发好的面团。丨图片来自网络

酵母

酵母一词在生活中一般是指面团、酒精发酵用的菌种。微生物学上，酵母（Yeast）是指单细胞真菌，目前共发现1500多种酵母，占已知真菌种类的1%[1]（真菌还包括主要以菌丝形式存在的霉菌，和可以产生大型子实体的蕈[xùn]，也就是蘑菇）。人类利用酵母来酿酒、烘焙、制作面食的历史非常久远，最早在新石器时代，人类就已经会酿酒了。

但是，真正理解这些发酵的过程却要等到1857年。

当时，法国科学家巴斯德发现，酒精发酵并不是一种简单的化学反应，而是由生物参与、引起的。在这个过程中发挥作用的小可爱主要是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），它还有啤酒酵母、面包酵母等名字，咱们中国发面蒸馒头一般使用的也是它（它要是咱中国人发现的，名字可能就会叫“白酒酵母”“发面酵母”了）。不做特殊说明的话，“酵母”一词一般是指广义的单细胞真菌，或者狭义的酿酒酵母。

图3. 各种酵母的菌落及名称[2]

酿酒酵母最早是从葡萄皮上分离的（大多数酵母喜欢含糖较高的环境），菌落呈灰白色、表面湿润，有酒香气。酵母菌是真核单细胞生物，个体非常小，在5-10微米左右（一毫米长能摆放150个左右的酵母菌），呈球形或椭球形。

图4. 用光学显微镜观察酿酒酵母在光镜丨来源：wikipedia

酵母菌表面被其细胞壁覆盖，比较光滑，但是电子扫描显微镜下观察可以看到一些圆形的疤痕，这是酿酒酵母在进行出芽生殖之后留下的痕迹。与大多数细菌或咱们人类体细胞进行均等的二分裂不同，酿酒酵母在分裂过程中，子细胞比较小，像是从母细胞上生出的小芽。等到芽体足够大后与母细胞分离，断裂的地方就形成了蒂痕或芽痕。

图5. 酿酒酵母在电子显微镜下的形态丨来源：wikipedia

发酵

那么这圆滚滚的小可爱在面团里都干了啥呢？

简单点说，就是它们“生气了”！不气，馒头就不鼓。

专业地说，就是“发酵了”。酵母菌在无氧条件下分解糖类，产生二氧化碳和酒精。这个过程是酵母分解代谢的一部分，目的是获得能量、还原力及某些生命过程所必须的化合物。

“发酵”一词在生活和微生物领域都很常用。广义的发酵是指，人们借助微生物在有氧或无氧条件下的生命活动，来制备微生物菌体本身、或微生物的直接代谢产物、或微生物的次级代谢产物。

图6. 酵母分解糖类释放能量，产生酒精和二氧化碳[3]

那么，酵母又是怎么把糖类发酵为酒精和二氧化碳的呢？

1897年，德国化学家爱德华·布赫纳（Eduard Buchner）把酵母磨得稀碎，直到没有活的酵母存在。他发现这种没有活酵母菌的提取液也能够将糖分解为酒精和二氧化碳。（布赫纳不知道，后来有一个日本公司靠研磨酵母赚了大钱。人家的酵母提取液来到中国之后叫做“神仙水”。）

布赫纳把酵母中所含的这种东西称为酒化酶（Zymase），并获得了1907年的诺贝尔化学奖[4]。

现在我们知道，酒精发酵实际上是一系列酶综合作用的结果，而酒化酶实际上是酶的混合物。

酶（enzyme）是具有催化作用的生物大分子，一般是蛋白质。酶还有另一个古老的名字：酵素，咱们已经废弃不用了。敲黑板加高亮醒目：反复使用“酵素”的中文简体文案就是忽悠人的文案，望周知。

那么发酵过程具体是哪些酶、催化了什么化学反应呢？那可就到了整个生命科学院本科学习阶段最难的部分之一了：生化之代谢（为了躲避这一部分，我选择了不考生化的考研专业。后来发现我全然忘记微生物学里也会讲，直到我需要教这一部分内容的时候。ლ( ლ)）。

不管是淀粉还是蔗糖，任何糖类都要转化成葡萄糖进入糖酵解（Glycolysis）途径进行降解。糖酵解，是将葡萄糖C6H12O6转化为 ①丙酮酸 CH3COCOOH 的代谢途径。糖酵解过程释放出自由能，通过底物水平磷酸化，形成 ②高能分子：三磷酸腺苷 (ATP) 。同时，糖酵解过程也生成 ③“还原力”：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 (NADH+H+)。

糖酵解发生于胞质中，不需要氧气。最常见的糖酵解途径是EMP途径（Embden–Meyerhof–Parnas，发现此过程的三个主要科学家的名字），该过程需要十个酶，经过十步反应。

图7. 糖酵解的总反应及具体过程丨作者改编自wikipedia

糖酵解产生的ATP可以为生命活动提供必要的能量，丙酮酸和还原力则有不同的安排。在有氧条件下，丙酮酸进入三羧酸循环，进行分解，产生二氧化碳。在此次过程中，除了底物水平磷酸化产生能量之外，还会产生更多的还原力（NADH+H+和FADH2）。还原力通过氧化磷酸化过程，产生更多的ATP，而氢离子最终与氧气结合，产生水。酵母在无氧条件下，丙酮酸通过丙酮酸脱羧酶，产生二氧化碳和乙醛。乙醛作为内源性有机电子受体，可以接收“无处安放的”NADH+H+还原力，最终被还原为乙醇。

这种在无氧条件下，糖酵解反应中产生的NADH+H+，与内源性有机电子受体结合，仅以有底物水平磷酸化产能的过程称为发酵，是最为狭义的“发酵”。

Tips

三磷酸腺苷ATP是所有已知生命中应用做广泛的“能量货币”，为生命活动直接供能。ATP的产生有两种方式。第一种是底物水平磷酸化，这种方式是在酶的参与下，把含有高能磷酸键的化合物能量直接转移给ATP。第二种方式是ATP合酶利用质子动势（proton motive force，PMF）能量，以化学渗透偶联的方式产生ATP（氢离子在质膜两侧浓度不同，氢离子从浓度高的一侧向浓度低的一侧回流时，推动ATP合酶合成ATP）。质子动势来源主要是生物氧化过程和光合作用推动的电子传递链形成的。

结语

哇哦，虽然人家酵母菌只是“生气”，产生了一点二氧化碳气体，没想到细胞里面还经历了这么复杂的过程。其实，酵母除了在食品领域有广泛而悠久的应用之外，它也是一种重要的模式生物，在细胞骨架、细胞周期、减数分裂等领域的研究中都发挥了重要作用。这是因为酵母养起来几乎和大肠杆菌（基因工程的明星菌，一菌之力送走多少硕博研究生！）一样容易，但是酵母比大肠杆菌更接近人类，因为它是真核生物。

图8：酵母是一种真核生物丨Lallemand Brewing

此外，酵母也是一种重要的微生物工程菌，比如乙肝疫苗就是用酵母生产的。

图9：使用酵母生产的乙肝疫苗丨来源：网络

就着馒头喝口酒，谢谢酵母！

等等，酵母中也有可以导致疾病的种类，最常见的致病性酵母菌有隐球菌、球拟酵母菌、以及假丝酵母菌（念珠菌），一般造成机会性感染，或感染免疫力低下的患者（图就不放了，大家过个好年）。

参考文献

[1] https://en.wikipedia.org/wiki/Yeast

[2] Alexander N. Glazer，Hiroshi Nikaido，MICROBIAL BIOTECHNOLOGY，Fundamentals of Applied Microbiology, Second Edition

[3] https://socratic.org/questions/how-do-the-products-of-fermentation-in-animals-differ-from-yeast

[4] https://en.wikipedia.org/wiki/Zymase

发面是人与微生物共同协作完成的一个过程，是大自然对面食爱好者的一种馈赠。

小麦在经历了麦饭（拿小麦直接煮的阶段）到麦粉（面粉）的转变后，麦粉的潜力仍然未被充分发掘。在人类对风味的不懈追求的某一天，一次面食命中注定的意外发生了，自然界中普遍存在的酵母菌和其他菌种兄弟们像往常一样飘落到面团中，它们将面团中的水解单糖转化为二氧化碳和水（有氧呼吸），从中获得生存与繁衍所需的能量。

然而，粗心的制作者将面团遗忘到某处，面团成为了酵母菌们的天堂，即使面团中的氧气有限。因为酵母菌本身是兼性厌氧生物。它可以直接将葡萄糖转化为二氧化碳和酒精来获取能量。

酵母菌生长与繁殖产生了大量的二氧化碳，使面团变得疏松多孔。而且由于长时间发酵，面团中的自由水变多，其自身变软甚至成为糊状。

粗心的制造者发现了这滩遗忘的面团，为了节约成本（又是降本增效），添了些面粉并重新揉制后，进行了蒸制。

蒸制后的食物蓬松柔软，虽然说有些许酸味，但胜在口感味道新奇，这种做法随后称为面食的一种重要的制作工艺。

传统的发面过程中，除了酵母菌在，还有乳酸菌、醋酸菌等多种杂菌，这些产酸微生物使面团发酵产酸，不做处理的话，蒸制食品会有酸味。可以利用碱性添加剂中和酸味，当今常用的添加剂就是碱面（Na2CO3），酸碱中和也会快速产生二氧化碳，使食物更加蓬松美观。

但是，加碱量过多，碱与面粉中的异黄酮类色素结合会使食物变黄，且有明显碱味。因此传统发面手段需要经验加持，初学者很难把握发面时机。

随着工业技术发展，微生物培养技术成熟，现在发面一般直接使用酵母发酵。

现在使用的酵母产品一般是单一的酵母菌，为绝对优势菌种，酵母菌含量非常高，而且活力很强。发面也不会出现酸味，和面时也不需要再使用碱面中和。发面也变得简单易操作，厨艺小白也可以尝试制作。

在发面过程中，酵母的发酵过程能产生多种复杂的化学芳香物质，比如产生的酒精和面团中的有机酸形成酯类，形成发面食品的特殊风味。因此，发面过程为面食赋予了特殊的色香味品质。

除此以外，传统的发面过程中，多种微生物协同发酵生成的醇、酯、醛、酚、酸、低分子糖、多肽、氨基酸等多种风味物质，经兑碱中和后，制品更能突出特有的风味，这是与单纯酵母发面所不同的，也是传统发面蒸制出来的成品更香甜可口的原因。

以上面食命中注定的意外均为个人杜撰，目的仅为介绍传统发面过程。

除了生物发面方式外（酵母菌，以坏了的牛奶作为发面原料也是利用酵母菌、乳酸菌等进行发酵），还有化学发面方式，其原理就是化学反应生成二氧化碳，代表就是泡打粉（主要成分碳酸氢钠、酸性盐、中性添加剂）和小苏打（碳酸氢钠），其发面快，且无需发酵，主要用于炸制类和烘焙类食品添加，往往与酵母配合使用。

正因为发面技术的应用，才有了馒头、花卷、包子、油条、面包等多种形式的美食。也许真的有那么一次意外，酵母菌与面粉的完美邂逅，造就了发面食品的美味，也成全了众多面食爱好者。

常见的发面有小苏打发面和酵母发面，两种均是通过在面团中产生大量的二氧化碳气体达到面团疏松的效果。小苏打发面是个化学反应的过程，酵母发酵是个生物学过程。重点说一下酵母，酵母是一种肉眼看不见的单细胞微生物，对人类无害，能在有氧的条件下，繁殖产气，将淀粉转化为糖类并消耗释放出二氧化碳气体，从而使得面团体积膨大发了起来。两种过程，均有反应发生需要的特定条件参数，比如说温度，湿度等，但反应机理是不一致的，所达成的风味和营养也不尽相同。

发面，在此特指将面食固态体积放大性改变的过程。即膨松、胀大。从发面所用的原料及其相应的发面原理我们可以将发面分为生物发酵法和化学膨松法两类。

老面发面与酵母发面同属于生物发酵法，其原理都是利用酵母菌与面团中的有机物相互作用而产生气体将面团胀大；而泡打粉（发酵粉）、明矾、小苏打等发面属于化学膨松法，其原理是利用某些化学物质在面团中受水分和温度的影响发生化学反应产生气体将面团胀大。

发面不等同于发酵，所谓发酵粉（泡打粉）并不起发酵作用，而只是化学膨松。

发酵剂在发酵过程中产生二氧化碳膨胀。发酵剂有小苏打、酵母菌、老面 等（其他其实是我不知道而已）

在发面过程中，酵母菌会利用破损淀粉（机械损伤或酶解淀粉）或者霉菌分解产生的单糖二糖或者寡糖，产生二氧化碳，面团在和面过程中，面筋蛋白会形成具有一定强度的面筋蛋白网络，这种网络具有一定的持气性，所以二氧化碳就不会外露，而是在面团内部形成气孔，从而面团膨胀，变得松软。

传统的酵子，是很多菌的混合物，杂菌的存在会产酸，所以一般传统酵子做的馒头会比较酸。

市面上卖的生物发酵剂，一般是纯菌，做出的馒头不会酸。

化学发酵剂不记得啦哈哈哈惭愧惭愧

就当酵母菌是个人，吃了面以后酵母菌放屁跑不出去就出来了孔，拉的屎就是发面里面有营养的那些东西。